Antecedentes: las etapas reproductivas son clave para la adaptación a la baja salinidad

Un estudio indica que los cambios genéticos relacionados con la función de los espermatozoides, el refuerzo de la membrana del huevo y su degradación durante la eclosión contribuyen a la adaptación reproductiva del arenque del Báltico a aguas poco salinas. Publicado en Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS), el trabajo rastreó la adaptación en la reproducción y el desarrollo temprano mediante comparaciones genómicas de poblaciones y análisis de proteínas y enzimas. El mecanismo propuesto para evitar que los espermatozoides se hinchen sigue siendo una hipótesis que requiere más pruebas.

El arenque atlántico (Clupea harengus) se estableció en el mar Báltico durante los últimos 8.000 años aproximadamente. La salinidad del Atlántico Norte es de 34–35‰, mientras que en la parte más interna del golfo de Botnia, al norte del Báltico, baja hasta 2–3‰. En los peces con fecundación externa, los espermatozoides y los huevos quedan directamente expuestos al agua circundante; por eso, además de la adaptación ambiental de los adultos, hay que estudiar la adaptación durante la fecundación y el desarrollo embrionario.

El equipo reanalizó datos existentes de genoma completo de 69 muestras poblacionales. Además de poblaciones del Báltico, comparó una población que vive en el mar durante la etapa adulta y desova en las aguas salobres del fiordo de Ringkøbing, en Dinamarca. A partir de las variantes compartidas por las dos poblaciones que desovan en aguas salobres, acotó los candidatos a la adaptación reproductiva y examinó cuatro loci mediante proteómica basada en espectrometría de masas y experimentos con membranas de huevos y enzimas.

Hallazgos principales: una membrana resistente a la hinchazón y una enzima de eclosión que la abre

En los espermatozoides se detectó LRRC8C2, un tipo de canal aniónico regulado por el volumen celular (VRAC). Las combinaciones de variantes de aminoácidos de esta proteína mostraron una clara asociación con la salinidad del lugar de desove. Basándose en la función conocida de los VRAC y en la detección específica de la proteína en los espermatozoides, el equipo propuso que la forma báltica de LRRC8C2 podría ayudar a evitar su hinchazón excesiva al facilitar la salida de iones y sustancias osmorreguladoras. No se comprobaron directamente los efectos protectores de cada variante.

En la membrana del huevo destacaron dos candidatos: la proteína estructural ZPBA1 y la familia génica FTG1-3, que codifica transglutaminasas de peces (FTG) capaces de crear enlaces cruzados entre proteínas. La secuencia más común de ZPBA1 de tipo báltico tenía 12 sitios diana para esos enlaces, frente a cinco en el tipo atlántico. La actividad de FTG en extractos de huevos no fecundados fue mayor en el tipo báltico a 6‰ y en el tipo atlántico a 35‰.

La densidad de proteínas de la membrana de los huevos del arenque del Báltico fue más del doble que la del arenque atlántico. A una salinidad de 6‰, el diámetro de los huevos fecundados del arenque atlántico aumentó más de un 30%, mientras que los huevos del arenque del Báltico resistieron en general la hinchazón en las mismas condiciones. Los resultados relacionan los cambios en las proteínas y enzimas de la membrana con una membrana más densa y una mayor resistencia a la hinchazón en aguas poco salinas.

Una membrana resistente también debe degradarse durante la eclosión. El análisis de ensamblajes genómicos basados en lecturas largas de ocho ejemplares de arenque atlántico y siete del Báltico mostró que los haplotipos de tipo báltico, salvo uno, tenían unas 20 copias del gen de la enzima de eclosión HE1C. Aquí, haplotipo significa una combinación de variantes genéticas ligadas en el mismo cromosoma. Los haplotipos de tipo atlántico tenían como máximo dos copias en ese locus y, en su mayoría, ninguna. La actividad de la enzima de eclosión parcialmente purificada alcanzó su máximo a baja salinidad en el tipo báltico y a alta salinidad en el atlántico.

Significado y perspectivas: adaptaciones vinculadas, con validaciones funcionales aún pendientes

Los resultados respaldan una adaptación en la que los cambios que refuerzan la membrana del huevo se vinculan con otros que la degradan durante la eclosión. Los análisis poblacionales y filogenéticos indicaron que las variantes adaptativas de los loci FTG1-3 y HE1C se incorporaron desde la especie hermana, el arenque del Pacífico. Los resultados se interpretan como un caso en el que variantes genéticas procedentes de otra especie contribuyeron a la adaptación a un nuevo entorno.

Sin embargo, el estudio no aisló ni verificó los efectos causales de todas las variantes individuales. En los experimentos de fecundación in vitro se observaron diferencias en las tasas de fecundación según la salinidad, pero la muestra era demasiado pequeña para alcanzar significación estadística. Además, los experimentos no se diseñaron para comparar las tasas de fecundación en zonas naturales de desove, donde actúan las olas y las corrientes. Por ello, los resultados no deben interpretarse como una demostración cuantitativa de un aumento del éxito reproductivo ni de la abundancia de las poblaciones.

Los métodos y resultados pueden consultarse en el texto completo de acceso público del artículo de PNAS “Sperm, egg, and embryo proteins critical for genetic adaptation of herring to low salinity in the Baltic Sea”.