배경

지구 생태계에서 곤충이 거둔 압도적 번성의 핵심 동력은 비행 능력 획득이었다. 고생대 석탄기에 처음 등장한 날개 달린 곤충, 곧 유시곤충류(Pterygota)는 육상과 공중 환경을 장악하며 폭발적으로 분화했다. 그러나 이들이 언제, 어떤 진화 경로를 거쳐 비행 구조를 완성했는지를 둘러싼 학계 논쟁은 지난 한 세기 동안 평행선을 달렸다.

논쟁의 중심에는 원시 비행 곤충인 하루살이목(Ephemeroptera)과 잠자리목(Odonata)이 자리 잡고 있다. 두 분류군은 현대 곤충 대다수를 차지하는 신시류(Neoptera)와 달리 날개를 몸 뒤로 접지 못하는 독특한 해부학적 특성을 공유한다. 분류학계는 이들을 묶어 고시류(Palaeoptera)라 불러왔으나, 두 목이 과연 단일 공통 조상에서 갈라져 나온 단계통군(monophyletic group)인지에 대해서는 상충하는 세 가지 가설이 맞섰다.

기존 연구들은 형태학적 형질이나 단편적인 소수 유전자 마커 분석에 의존했다. 형태 연구는 하루살이와 잠자리의 비행 근육 부착 방식 차이를 들어 잠자리와 신시류를 가깝게 묶는 가설을 지지하거나, 유충 단계의 수중 호흡 기관 차이를 근거로 하루살이를 가장 기저 분류군으로 배치하기도 했다. 초기 분자계통 분석 역시 염기 조성 편향과 긴 가지 끌림(Long-Branch Attraction, LBA) 현상 탓에 표본과 분석 모델에 따라 매번 상반된 분지도(cladogram)를 내놓으며 혼란을 가중시켰다. 곤충 진화 수형도의 뿌리를 확정하려면 전례 없는 규모의 분류군 표본과 진화적 인공 오류를 제거할 고도화된 유전체 분석 프레임워크 구축이 필수적이었다.

핵심 발견

국제 공동 연구팀은 전 세계 34개 과를 망라하는 하루살이목 48종과 잠자리목 52종, 신시류 주요 분류군을 포함한 대규모 유전체 및 전사체 데이터를 결합해 계통유전체 분석을 수행했다. 계통수 왜곡을 방지하기 위해 2,800여 개 단일 복제 오솔로그(Ortholog) 유전자 세트를 선별하고 아미노산 서열 기반 계통수를 재구축했다.

분석 결과, 하루살이목과 잠자리목은 100%의 통계적 신뢰도(부트스트랩 값 100)로 단일 분기군을 형성하며 고시류 가설을 강력히 지지했다. 연구팀은 계통 분석 과정에서 자주 발생하는 계통 왜곡을 차단하고자 사이트 이질성(site heterogeneity)을 반영하는 혼합 모델 CAT-GTR과 비균질 아미노산 치환 모델을 병용 적용했다. 기존에 잠자리와 신시류가 묶였던 원인은 급격한 염기 치환 속도로 유발된 인공적 결합이었음이 비교 검증 모델을 바탕으로 명확히 드러났다.

비행 관련 유전자군 진화 양상에서도 뚜렷한 진화적 흔적이 확인됐다. 연구팀이 비행 근육 탄성 단백질인 살린(Sallimus)과 날개 큐티클 형성 관련 단백질 계통을 추적하자, 고시류 조상 단계에서 특정 유전자 중복과 도메인 재배열 사건이 집중적으로 발생했음이 관찰됐다. 이는 약 3억 9천만 년 전 데본기 후기에서 석탄기 초기에 걸쳐 원시 비행 시스템이 단 한 차례의 성공적 혁신을 발판 삼아 출현했음을 강력하게 뒷받침한다.

의미와 전망

이번 연구는 곤충 계통분류학 분야에서 백 년 넘게 이어진 고시류 단계통성 논쟁을 첨단 유전체 통계 모델로 종결지었다는 점에서 기초 생물학적 가치가 매우 크다. 곤충 비행의 기원이 단일 공통 조상에서 확립됐음을 명확히 규명함으로써, 절지동물의 외골격 기관이 어떠한 유전적 재편을 거쳐 비행용 날개로 탈바꿈했는지 추적할 명확한 기준점을 마련했다.

다만 화석 기록과 분자 시계 추정치 사이의 시간적 오차는 해결해야 할 과제로 남는다. 화석상으로 확인되는 고생대 원시 곤충의 날개 화석 연대와 유전체 데이터가 가리키는 분기 시점 사이에는 약 2천만 년의 시차가 존재하기 때문이다. 화석 유래 형태 데이터와 연조직 보존 화석의 정밀 단층촬영 자료를 이번 유전체 매트릭스와 통합하는 융합 계통 연구가 후속 과제로 요구된다.