背景

地球の生態系において、昆虫が圧倒的な繁栄を遂げた核心的な動力は飛行能力の獲得であった。古生代石炭紀に初めて登場した翼を持つ昆虫、すなわち有翅昆虫類（Pterygota）は、陸上および空中環境を掌握し、爆発的な分化を遂げた。しかし、彼らがいつ、どのような進化経路を経て飛行構造を完成させたのかを巡る学界の論争は、過去一世紀にわたり平行線を辿ってきた。

論争の中心には、原始的な飛行昆虫であるカゲロウ目（Ephemeroptera）とトンボ目（Odonata）が存在する。これら二つの分類群は、現代の昆虫の大部分を占める新翅類（Neoptera）とは異なり、翅を体の後ろに畳めないという独特な解剖学的特徴を共有している。分類学界ではこれらをまとめて古翅類（Palaeoptera）と呼んできたが、これら二つの目が果たして単一の共通祖先から分かれた単系統群（monophyletic group）であるかについては、相反する三つの仮説が対立していた。

従来の研究は、形態学的形質や断片的な少数の遺伝子マーカー解析に依存していた。形態研究では、カゲロウとトンボの飛行筋の付着様式の違いから、トンボと新翅類を近縁と結びつける仮説を支持したり、幼虫段階の水生呼吸器官の違いを根拠にカゲロウを最も基底的な分類群として配置したりしていた。初期の分子系統解析も、塩基組成の偏りや長枝誘引（Long-Branch Attraction, LBA）現象のせいで、標本や解析モデルによって毎回相反する分岐図（cladogram）を提示し、混乱を増大させていた。昆虫進化系統樹の根幹を確定するには、前例のない規模の分類群標本と、進化的人工エラーを除去するための高度化されたゲノム解析フレームワークの構築が不可欠であった。

核心的な発見

国際共同研究チームは、世界中の34科を網羅するカゲロウ目48種とトンボ目52種、および新翅類の主要分類群を含む大規模なゲノムおよびトランスクリプトームデータを結合し、系統ゲノム解析を実施した。系統樹の歪みを防ぐため、2,800余りの単一コピー・オーソログ（Ortholog）遺伝子セットを選別し、アミノ酸配列に基づく系統樹を再構築した。

解析の結果、カゲロウ目とトンボ目は100%の統計的信頼度（ブートストラップ値100）で単一の単系統群を形成しており、古翅類仮説を強力に支持した。研究チームは、系統解析の過程で頻繁に発生する系統の歪みを遮断するため、サイト不均一性（site heterogeneity）を反映する混合モデルCAT-GTRと、非均質アミノ酸置換モデルを併用して適用した。従来、トンボと新翅類が結びついていた原因は、急激な塩基置換速度によって引き起こされた人工的な結合であったことが、比較検証モデルを通じて明確に明らかになった。

飛行に関連する遺伝子群の進化様式においても、明確な進化的痕跡が確認された。研究チームが飛行筋の弾性タンパク質であるサリン（Sallimus）と、翅のキューティクル形成に関連するタンパク質系統を追跡したところ、古翅類の祖先段階において特定の遺伝子重複とドメイン再配列イベントが集中して発生していたことが観察された。これは、約3億9千万年前のデボン紀後期から石炭紀初期にかけて、原始的な飛行システムが一度の成功的なイノベーションを足がかりとして出現したことを強力に裏付けている。

意義と展望

本研究は、昆虫系統分類学の分野において100年以上続いてきた古翅類の単系統性論争を、最先端のゲノム統計モデルによって終結させたという点で、基礎生物学的な価値が非常に大きい。昆虫の飛行の起源が単一の共通祖先から確立されたことを明確に解明したことで、節足動物の外骨格器官がいかなる遺伝的再編を経て飛行用の翅へと変貌したのかを追跡するための明確な基準点を用意した。

ただし、化石記録と分子時計による推定値の間の時間的な誤差は、解決すべき課題として残っている。化石として確認される古生代の原始的な昆虫の翅の化石年代と、ゲノムデータが示す分岐時期の間には、約2千万年の時差が存在するためである。化石由来の形態データと、軟組織保存化石の精密なCTスキャン資料を、今回のゲノムマトリックスと統合する融合系統研究が、今後の課題として求められている。